Les insectes jouent un rôle très important dans l'écosystème de la forêt. Ils sont présents à tous les niveaux, des cimes aux racines et sont indispensables à la bonne marche de nombreux processus. Il y a bien sur les consommateurs de feuillages et de racines (phytophages), mais également les pollinisateurs, les recycleurs du bois mort et de la litière au sol.
Les insectes tels que les acariens, les collemboles et les protoures vivent dans la litière de la forêt et contribuent à l'aide de micro-organismes à la décomposition et au recyclage de la matière organique. Ils sont alors surtout détritivores (mangent les détritus) et saprophages (se nourrissent de matière organique en décomposition) mais certains sont prédateurs.
Et le vaste peuple des insectes nourrit lui-même indistinctement bon nombre d'amphibiens, reptiles, oiseaux, et mammifères de la forêt. Les forestiers ne voient souvent que l'aspect négatif des insectes qui prélèvent une partie de la production de bois. Pourtant, dans une forêt non exploitée par l'homme, jamais leurs dégâts ne la mettent en péril. Au contraire, les phyllophages (mangeurs de feuilles) stimulent de leurs déjections les décomposeurs de la litière nourricière des racines et donnent un peu de lumière aux arbustes et aux plantes du sol. Les xylophages (mangeurs de bois) s'attaquent très rarement aux arbres sains, mais plutôt aux sujets dépérissants ou malades et facilitent ainsi leur pourrissement.
Parmi les coléoptères (qui représentent un très grand ordre) nous citerons certaines familles qui sont phytophages ou xylophages au moins pendant une phase de leur développement. Les Elatéridés ont des larves qui vivent surtout dans le bois décomposé dont elles se nourrissent ou dans lequel elle trouve des proies. Quelques-unes unes sont nuisibles, vivant dans le sol, où elle s'attaque aux racines des plantes cultivées. Les Buprestidés, aux couleurs brillantes, occupent essentiellement les lieux ensoleillés à l'état adulte, et sont xylophages à l'état larvaire. Les Cérambycidés, aux nombreuses espèces, dont certaines de grandes tailles, ont des larves presque toutes xylophages. Les Scolytes (Cérambycidés) sont les coléoptères xylophages les plus répandus de nos régions. Ce sont des insectes de petite taille (1 à 8 mm). Ils colonisent aussi bien les feuillus que les résineux. Ils vivent en symbiose avec des champignons dont les spores sont véhiculées par les insectes adultes qui envahissent le bois en creusant des galeries caractéristiques de l'espèce de Scolyte considérée. Cette inoculation de champignons Cérambycidés s'effectue généralement en de nombreux points, suite à une attaque massive coordonnée par des phéromones agrégatives. Les larves sont essentiellement Cérambycidés Les principales espèces sont le Scolyte liseré (Xyleterus lineatus), Ips typographus, Dendroctonus micans sur épicéas et sapin et le platype (Platypus cylindrus) qui vole en juin et attaque le chêne. L'efficacité de leurs attaques sur les arbres, la symbiose avec le champignon qui leur permet de nourrir leurs larves témoigne d'une profonde adaptation à leur milieu de vie.
On peut citer comme insectes phytophages très bien adaptés à leur milieu de vie : les phasmes qui sont limités aux régions méridionales. Ce sont des insectes mimétiques de formes très variées : brindilles, feuilles, écorces... Ce qui leur permet de se cacher des prédateurs en se dissimulant dans le milieu. (Voir le chapitre sur le mimétisme).
Les papillons : un exemple d'adaptation mal réussie aux changements induits par l'homme aux écosystème forestiers.
Les papillons diurnes souvent très colorés sont essentiellement phytophages et héliophiles. Ils sont intéressants car très sensibles aux modifications du milieu. Si l'on exclut les pelouses calcaires, les forêts constituent potentiellement le milieu le plus riche en papillons de jours de nos régions mais plusieurs espèces sont menacées ou ont disparues.
Les études écologiques au sujet des papillons de jours se multipliant à travers l'Europe, on commence à cerner relativement bien les exigences écologiques de ces insectes.
De façon générale, un habitat devra pouvoir satisfaire les besoins des divers stades, de l'œuf à l'adulte, pour accueillir une population viable d'une espèce donnée. En particulier, il faudra qu'il présente au moins plusieurs des divers éléments suivants :
* Des plantes nourricières pour les chenilles, dont le spectre alimentaire est souvent très étroit (une espèce ou un petit nombre d'espèces de plantes), généralement des plantes de sous-bois (par exemple les violettes utilisées par plusieurs espèces de nacrés dont le moyen nacré, Fabricina adippe) ou des jeunes plants de certaines essences feuillues, en particulier le peuplier tremble, les saules ou les bouleaux.
* Des fleurs nectarifères comme source d'énergie pour les adultes ou alors du miellat produit par les pucerons et cochenilles (recherché par les théclas notamment), des exsudats de sève sur des arbres blessés (appréciés de certains nymphalidés telle la grande tortue, Nymphalis polychloro), ou encore des excréments de mammifères ou d'oiseaux (mars changeant, Appatura sp., grand sylvain, Limenitis populi).
* Des points d'eau (bords de cours d'eau, flaques, mares) aux abords desquels les adultes peuvent trouver et absorber de sels minéraux indispensables.
* Des lisières, clairières, sommets de colline ensoleillés, qui jouent le rôle de lieu de rendez-vous pour les adultes mâles et femelles de nombreuses espèces lors de la recherche de partenaires sexuels.
* Des abris hivernaux (arbres creux, bois mort, lierre...) pour les espèces hivernant à l'état adulte tels que le Morio, la grande tortue ou le citron (Gonepteryx rahmni).
En conséquence de ces besoins multiples, les papillons de jours nécessitent le plus souvent la juxtaposition spatiale de plusieurs types de milieux dans lesquels ils trouveront ces divers éléments.
Le déclin des papillons de jours forestiers dans certaines régions s'explique surtout par l'intensification de la sylviculture qui se traduit par un assombrissement de la forêt, par l'enrésinement et l'introduction d'essences non indigènes (épicéas, pins, peupliers hybrides), ainsi que la disparition progressive des clairières fleuries, des lisières étagées, des arbres morts, de certains arbustes et essences peu intéressantes du point de vue sylvicole (peuplier tremble, saules, bouleaux) et de certain régime d'exploitation comme le taillis. L'exploitation sylvicole a conduit en outre à une homogénéisation au sein des parcelles au détriment des mosaïques d'habitats qui se sont fortement raréfiées.
Le problème donc, est que les paillons s'adaptent mal aux changements induits par l'homme aux écosystèmes forestiers.
Un exemple intéressant : les fourmis arboricoles
A leur origine, les fourmis constituaient très certainement un groupe purement terricole. L'apparition de la vie arboricole, chez les fourmis, c'est-à-dire, entre autre, des relations mutualistes avec les plantes, est par conséquent un caractère considéré comme développé secondairement. Par ailleurs ce n'est que parmi les sous familles de fourmis considérées comme les plus évoluées (Pseudomyrmecinae, Myrmicinae, Dolichoderinae et Formicinae) que l'on va retrouver la très grande majorité des espèces strictement arboricoles.
La majorité des espèces arboricoles ne se rencontrent que dans les forêts tropicales. Les fourmis y représentent jusqu'à 94% des arthropodes de la canopée.
Le milieu arboricole présente des caractéristiques propres qui le différencient clairement du sol. Il s'agit tout d'abord d'un milieu fondamentalement tridimensionnel où la composante verticale a une importance très forte par rapport au sol. Parmi les contraintes de la vie arboricole, le nombre limité de sites de nidification favorables et les types de ressources alimentaires disponibles sont des facteurs importants à prendre en compte. Enfin, les conditions microclimatiques du milieu arboricole sont différentes des conditions du sol, il s'agit d'un milieu plus sec où la rétention de l'eau est bien moindre qu'au sol.
Les adaptations des fourmis à la vie arboricole vont donc reposer sur le développement de caractéristiques leur permettant de pallier les contraintes propres à ce milieu, afin de pouvoir en exploiter pleinement les ressources.
Or les déplacements sur les plantes diffèrent des déplacements au sol. Au sol, les fourmis peuvent se diriger dans toutes les directions, alors que les déplacements sur les plantes sont simplifiés car les espèces arboricoles sont obligées de suivre les branches. Par ailleurs, compte tenu de l'importance de la composante verticale, les déplacements sur les plantes requièrent l'existence de structures morphologiques particulières au niveau de l'extrémité des pattes, permettant une bonne adhésion lors des trajets verticaux, ou à l'envers sous les branches ou les feuilles. Pour les fourmis du sol, les griffes permettent généralement un bon ancrage sur les surfaces rugueuses horizontales voir inclinées. Par contre, sur les surfaces lisses, telles que les feuilles, et pour tous les déplacements à l'envers, les griffes ne sont plus suffisantes. Les espèces arboricoles de fourmis doivent donc posséder des pelotes adhésives (arolium) bien développées pour assurer une fixation efficace durant les trajets. Or, en effectuant une étude comparative entre les espèces terricoles et arboricoles du genre Pachycondyla, on observe que l'ensemble des fourmis arboricoles, à une exception près, possèdent des pelotes adhésives leur permettant d'adhérer à tous les supports. Pourtant, la majorité des autres espèces n'en sont pas dépourvues pour autant. L'existence de l'arolium chez la très grande majorité des fourmis permet à certaines espèces du sol de monter sur les plantes pour récolter des substances liquides (nectar ou miellat), voir même de fourrager exclusivement dans les arbres tout en ayant un nid au sol, à la base du tronc.
On peut donc en conclure que la quasie-totalité des fourmis est morphologiquement capables d'avoir un mode de vie arboricole et les adaptations des espèces ayant développées des relations avec les plantes doivent être plutôt recherchées aux niveaux comportemental et physiologique.
Les relations entre fourmis et plantes sont très diverses :
elles vont de l'herbivorie jusqu'au mutualisme. Pour ce qui est du mutualisme (le plus fréquent) on peut citer le fait que les plantes attirent les fourmis de façon non spécifique par les nectaires. Leurs graines sont dispersées par les fourmis. A l'inverse, d'autres relations mutualistes sont très spécifiques et résultent d'une co-évolution entre une ou quelques espèces de fourmis et une plante. La majorité de ces interactions mutualistes bénéficient aux plantes impliquées par l'intermédiaire de la protection apportées par les fourmis contre les attaques des herbivores ou contre l'envahissement des plantes supports par d'autres végétaux.
Parmi l'ensemble de ces associations entre fourmis et plantes, les jardins de fourmis représentent certainement l'une des plus complexes. Ils ne se rencontrent qu'en Amérique tropicale et peuvent être rapidement définis comme des agrégats d'épiphytes assemblés par les fourmis. De nombreuses espèces de fourmis peuvent habiter les jardins de fourmis, mais très peu sont capables de les initialiser. L'initialisation d'un jardin requiert trois éléments indispensables :
* Les fourmis doivent être capables de construire un nid en carton à partir de fibres végétales et d'humus.
* Elles doivent pouvoir y intégrer les graines des épiphytes avec lesquels elles sont associées en milieu naturel.
* Ces graines doivent germer, et les plantules se développer ; autrement dit, le carton doit être de nature à permettre la croissance des plantes.
La construction de carton est un phénomène assez répandu chez les fourmis arboricoles. Le carton peut être utilisé pour construire le nid, mais aussi pour former des abris autour des populations d'homoptères élevés pour leur miellat.
L'association entre les espèces de fourmis initiatrices et les épiphytes dans les jardins est le résultat d'un mutualisme. Les avantages de cette association sont clairs pour les épiphytes. Non seulement elles bénéficient de la dispersion des graines dans des lieux favorables pour leur germination et leur développement, mais, en plus, ils profitent de la protection apportée par les fourmis contre les herbivores. En revanche, les bénéfices semblent plus ambigus du côté des fourmis. En effet, les épiphytes qu'elles cultivent sont loin de leur fournir assez de substances liquides nutritives. Le bénéfice principal serait plutôt structural : les racines de épiphytes colonisent le carton du nid et en rigidifient la structure. De plus, elles absorbent l'eau provenant des précipitations et les feuilles forment ne barrière physique plus ou moins efficace contre les fortes pluies.
Des études sur ce sujet ont été effectuées sur Pachycondyla goeldii et elles ont démontées expérimentalement en laboratoire la capacité de cette fourmis développer l'ensemble des comportements nécessaires à la fabrication d'un jardin de fourmis : construction du nid en carton, transport et intégration des graines, et développement des plantules. (Thèse soutenue le 7 janvier 2000 par Jérôme Orivel : L'adaptation à la vie arboricole de la fourmis Pachycondyla goeldii : Hymenoptera, Ponerinae).
Le mode de nidification de P.goeldii lui permet donc de s'affranchir d'un des facteurs limitants importants du milieu arboricole : la rareté des sites de nidification. Mais qu'en est- il du second à savoir les ressources alimentaires ? Autrement dit, P.goeldii a-t-elle développée d'autres particularités comportementales ou physiologiques en relation avec son mode de vie arboricole.
L'alimentation :
L'absence de proies abondantes constituant des sources durables contribue certainement au caractère généraliste des prédateurs arboricoles. Néanmoins, l'exploitation exclusive de ressources alimentaires particulières existe chez les espèces arboricoles, mais ne se rencontre que dans certain genre de fourmis ou dans des cas particuliers. Ainsi, la plupart des espèces de la tribu des Cephalotini (Myrmicinae) et certaines Pseudomyrmicinae se nourrissent de pollen. Certaines plantes (Crecropia, Macaranga, Acacia) qui par ailleurs fournissent un abri aux fourmis, fournissent aussi des corps nourriciers à leurs habitants.
Le passage à la vie arboricole chez les fourmis s'accompagne généralement d'une modification du régime alimentaire, dans le sens où leur alimentation est très souvent composée d'une quantité plus importante de substances liquides que dans l'alimentation des terricoles. Il s'agit de nectar provenant des nectaires extrafloraux des plantes ou de sécrétions d'homoptères (miellat). Cependant dette corrélation n'est pas stricte et de nombreuses espèces terricoles exploitent aussi ce type de ressources comme en témoigne la grande majorité des espèces recensées.
Les espèces dominantes de la canopée des forêts tropicales ont une biomasse souvent plus importante que celle de l'ensemble des autres arthropodes constituant leurs proies potentielles. Ce qui semble peu compatible avec un rôle de prédateur. Les fourmis dominantes seraient donc plutôt des consommateurs primaires se nourrissant surtout du nectar produit par les plantes et des sécrétions des homoptères.
Afin de pouvoir échanger les substances récoltées avec les autres individus de la colonie, les espèces arboricoles, ainsi que certaines espèces terricoles qui exploitent des ressources liquides, utilisent les forces de tensions artificielles pour transporter le nectar ou le miellat entre les mandibules ou sous la tête.
Il n'en reste pas moins que les Ponerinae arboricoles sont principalement prédatrices. Il existe des différences structurales entre les milieux arboricole et terricole qui suggèrent le développement de stratégies de capture des proies adaptées aux contraintes du milieu chez les espèces arboricoles. La principale différence provient du fait que la poursuite des proies est impossible dans les arbres, ces dernières se laissent tomber (chenilles), sautent (orthoptères) ou s'envolent (diptères, lépidoptères) si les ouvrières fourrageuses les manquent. A l'inverse, au sol les fourmis peuvent adopter des stratégies de recherche leur permettant de retrouver avec une assez forte probabilité les proies perdues. De là vient la question : les espèces arboricoles, en particulier P. goeldii, ont-elles des comportements de capture différents des espèces terricoles ?
Le comportement de capture des proies (non détaillé ici) des deux espèces de Pachycondyla arboricoles étudiées, P. goeldii et P. villosa, ne présente pas de particularité fondamentalement différente par rapport à celui des espèces terricoles.
L'absence de différence entre les espèces arboricoles et terricoles se retrouve aussi dans le comportement de réserve. Ce comportement induit par une proie qui réussit à s'échapper, permet d'augmenter les chances des fourrageuses de retrouver cette proie. En fait, elles font des cercles concentriques autour de l'endroit où elles ont perdues leur proie en revenant périodiquement à leur point de départ. Chez les espèces terricoles, ce comportement représente une adaptation à la prédation au sol. En effet, les proies capturées sont généralement aptères (sans aile) et ne s'enfuient pas très loin du lieu de leur première rencontre avec la fourmi. Cependant ce comportement, chez les espèces arboricoles, semble peu adapté à la capture des proies dans ce milieu. Le comportement de réserve des espèces arboricoles peu être considéré comme un élément conservé des espèces terricoles, et donc, comme un caractère archaïque.
Pourtant P. goeldii possède une particularité bien à elle, en relation avec son milieu de vie. Les individus de cette espèce sont extrêmement rapides, ce qui leur permet de surprendre bon nombre de proies. Cette rapidité à pour principale conséquence une absence de palpation des proies rencontrées et donc, de zones particulières de saisie, contrairement à ce qui se passe dans le cas des autres Ponerinae. Comme il s'agit d'une espèce nocturne, une partie des proies rencontrées sont des espèces diurnes réfugiées sous les feuilles pour la nuit. La vitesse d'exécution des ouvrières de P.goeldii leur permet de surprendre ce type de proie et peut être considérée comme une adaptation à la prédation en milieu arboricole. Cette adaptation ne peut être efficace que si elle est associée à une morphologie des extrémités des pattes permettant une bonne adhésion au substrat et donc un bon maintien des proies. Cette adaptation doit aussi être couplée à un venin puissant permettant une immobilisation forte et rapide des proies.
Le venin chez les fourmis prédatrices est plutôt utilisé dans la capture des proies mais il peut aussi avoir un rôle défensif de la colonie ou même communicatif entre les individus de cette dernière.
Relation entre venin et milieu arboricole : compte tenu du fait que les venins ont évolué en réponse aux pressions de sélection de l'environnement, il est intéressant de se demander si les effets ou la nature des constituants du venin des espèces arboricoles ne différaient pas de ceux des espèces terricoles.
Chez les espèces dominantes, les molécules de venins ont cette originalité de ne pas contenir d'azote (il existe tout de même quelques exceptions). Cette particularité est à rapprocher du mode d'alimentation de ces espèces, particulièrement de la faible teneur en azote des nectars.
Qu'en est-il des Pachycondyla ? On observe une grande variabilité interspécifique de la toxicité du venin qui semble assez contradictoire avec la proximité phylogénétique de ces espèces. De plus l'ensemble des espèces étudiées sont des prédateurs généralistes, c'est-à-dire que leur venin n'est pas spécialement dirigé vers un type particulier de proie. Cependant, l'analyse des relations entre le mode de vie et les paramètres de toxicité permet de mettre en évidence des différences entre les espèces arboricoles et terricoles, expliquant en partie la variabilité enregistrée. La vie arboricole est corrélée avec un venin plus «puissant». En effet, trois des quatre espèces arboricoles possèdent un venin dont les effets paralysant (et létaux) sont nettement plus important que ceux des autres espèces. Ceci peut se concevoir comme une adaptation au milieu car, en l'absence de différence dans les comportements prédateurs, la possession d'un venin induisant une paralysie forte et rapide, permet à ces espèces d'immobiliser des proies qui, si elle s'échappaient, seraient définitivement perdues.
Conclusion : Même si P. goeldii a atteint le plus haut degré de complexité dans ses relations avec les plantes (son mode de nidification lui permet de s'affranchir des structures préexistantes), elle a cependant conservé certains caractères primitifs qui la rapproche des autres Pachycondyla. Bien que son alimentation soit en partie constituée de substances liquides, il s'agit d'un prédateur généraliste dont le comportement de capture des proies ne diffère pas de celui des autres espèces. Mais le caractère primitif de son comportement prédateur est contrebalancé par sa plus grande vitesse de déplacement, couplée à un venin plus «puissant» lui permettant de capturer la majorité des proies rencontrées. L'adaptation comportementale de son mode de nidification est donc ainsi associée à une adaptation aux contraintes du milieu concernant son mode d'alimentation.
P. goeldii a su s'affranchir des deux contraintes majeurs du milieu arboricole, à savoir d'une part la rareté des sites de nidification et d'autre part la nature et la distribution des ressources alimentaires. Ces résultats soulignent que l'adaptation à l'environnement arboricole peut être réalisée par l'apparition de traits comportementaux en l'absence de modification morphologique.
